Mô hình ABC và sự phát triển của hoa

Hoa Arabidopsis thaliana

Có khoảng 350000 loài thực vật hạt kín khác nhau, và hầu hết chúng được phân loại dựa trên các đặc điểm của hoa. Một điểm mà hoa của các loài thực vật giống, mà cũng khác nhau nhất là kiểu dáng của các bộ phận của hoa. Hầu hết các loại hoa bao gồm 4 cơ quan sắp xếp theo vòng đồng tâm: lá đài (sepals), cánh hoa (petals), nhị hoa (stamens), và lá noãn (carpels). Nhị hoa và lá noãn có ở tất cả các loài hạt kín, tất nhiên là để đảm bảo khả năng sinh sản và duy trì nòi giống. Ngược lại, không phải loài nào cũng có lá đài và cánh hoa riêng rẽ. Trong trường hợp như thế, hoa chỉ có 3 cơ quan xếp theo vòng đồng tâm là tepals (đảo chữ của petals), stamens và carpels.

Hình 1. (A) Các bộ phận của hoa Arabidopsis. (B) Hoa của cây lê lư (Hellebore) không có cánh hoa thật: cấu trúc giống cánh hoa (và đài hoa) gọi là tepal.

Hình 2. Đa dạng về cấu trúc hoa của thực vật. (A) Hoa của loài Passiflora (cây chanh leo) có tán hoa hình sợi nằm giữa cánh hoa và nhị/nhụy. (B) Echinopsis backebergii, hoa của loài nà có một phần nhị hợp với vòi nhụy tạo thành một cấu trúc mới gọi là gynostegium. (C) Iris pseudoacorus (hoa Diên vĩ). Mũi tên cho thấy vòi nhụy hình cánh hoa. (D) Echinopsis backebergii (thuộc họ xương rồng) có đài hoa và cánh hoa không phân biệt rõ ràng (tepal). (E) Paphiopedilum spicerianum (họ phong lan). Cánh giữa (mũi tên) được cho là phát triển từ tepal và nhị hoa. Ngoài ra, các bộ phận sinh sản dung hợp lại thành một cấu trúc duy nhất (đầu mũi tên). (F) Aristolochia fimbriata (họ Mộc hương nam) có đài hoa hình ống.

Giải thích được sự bảo toàn cũng như sự đa dạng trong cấu trúc hoa của thực vật hạt kín là một vấn đề cực kỳ thú vị. Để làm được điều này, và tương tự như các nghiên cứu khác, các nhà khoa học đã tập trung phân tích các đột biến về cấu trúc hoa trên các cây mô hình, tiêu biểu nhất là trên cây cải dầu Arabidopsis thaliana và cây mõm chó Antirrhinum majus (snapdragon). Các nghiên cứu đã dẫn đến một mô hình tương đối đơn giản và vô cùng tinh tế để giải thích cho sự phát triển của cấu trúc hoa, gọi là mô hình ABC.

Việc thu thập các đột biến về kiểu hình hoa đã được tiến hành từ lâu, nhưng các nghiên cứu hệ thống ở mức độ phân tử chỉ được bắt đầu từ cuối những năm 1980. Nhìn chung, các đột biến hoa được phân chia thành 3 nhóm, A, B và C. Các đột biến nhóm A có lá noãn ở vòng ngoài cùng và nhị ở vòng thứ 2; đột biến nhóm B có lá đài ở vòng thứ 2 và lá noãn ở vòng thứ 3; và đột biến nhóm C có cánh hoa ở vòng thứ 3 và lá đài ở vòng thứ 4. Bộ phận hoa ở các vòng khác không thay đổi.

Hình 3. Ba nhóm đột biến ảnh hưởng đến cấu trúc của hoa Arabidopsis. (A) Hoa bình thường (kiểu dại). (B) Đột biến nhóm A. (C) Đột biến nhóm B. (D) Đột biến nhóm C.

Từ các cá thể đột biến các nhà khoa học đã phân lập được nhiều gene liên quan; các gene này có đặc điểm chung là đột biến trên một gene chỉ ảnh hưởng đến sự phát triển của 2 vòng hoa liền kề, không phải toàn bộ hoa. Năm 1991 Bowman và cộng sự đề xuất mô hình ABC để giải thích cho điều này. Theo đó, sự tương tác kết hợp của các gene thuộc 3 nhóm gene quy định sự hình thành các vòng hoa (đế hoa, cánh hoa, nhị và lá noãn) đã bị ảnh hưởng và sinh ra các đột biến này. Các gene cũng được phân nhóm tương tự như các đột biến là A, B và C, trong đó: gene thuộc nhóm A hình thành đài hoa, A + B hình thành cánh hoa, B + C hình thành nhị hoa và C hình thành lá noãn.

Hình 4. Mô hình ABC giải thích sự hình thành các vòng hoa, nửa trên là một bông hoa Arabidopsis chưa phát triển đầy đủ được tô màu tương ứng với sự biểu hiện của các gene. Gene nhóm A quy định sự hình thành đài hoa; Gene nhóm A tương tác với nhóm B (mũi tên màu đỏ và vùng màu xanh dương) quy định sự hình thành cánh hoa; gene nhóm B tương tác với gene nhóm C (mũi tên màu đỏ và vùng màu cam) quy định sự hình thành nhị; và cuối cùng, gene thuộc nhóm C quy định sự hình thành lá noãn. Các gene nhóm A và C có tác động đối kháng nhau.

Có thể dùng mô hình ABC để giải thích các dạng đột biến đã mô tả trên như sau:

Hình 5: Mô hình ABC giải thích cho các thể đột biến. Ở cây kiểu hình dại, các gene nhóm A, B, C hoạt động nhịp nhàng với nhau để tạo thành hoa đầy đủ. Ở đột biến nhóm A, gene nhóm A bị bất hoạt dẫn đến việc gene nhóm C biểu hiện ở vòng ngoài cùng vốn dĩ là vùng biểu hiện của gene nhóm A. Do đó, lá noãn xuất hiện ở vòng ngoài cùng. Vòng thứ 2 và thứ 3 giờ đây chỉ có sự tương tác của gene nhóm B và nhóm C (không còn tương tác giữa nhóm B và A) nên xuất hiện nhị. Ở đột biến nhóm B, các gene nhóm B bị bất hoạt, giờ chỉ còn gene giữa nhóm A và C hoạt động đối kháng nhau. Gene nhóm A biểu hiện ở 2 vòng ngoài tạo ra lá đài, còn gene nhóm C biểu hiện ở 2 vòng trong tạo ra noãn. Ở đột biến nhóm C, các gene nhóm C bị bất hoạt dẫn đến việc gene nhóm A biểu hiện ở vòng trong cùng vốn dĩ là vùng biểu hiện của gene nhóm C. Do đó, lá đài xuất hiện ở vòng trong cùng. Vòng thứ 2 và thứ 3 giờ đây chỉ có sự tương tác của gene nhóm B và nhóm A (không còn tương tác giữa nhóm B và C) nên xuất hiện cánh hoa.

Qua phân tích các nhóm đột biến trên Arabidopsis và hoa snapdragon, các gene thuộc từng nhóm A, B, C đã được phát hiện. Ngoại trừ gene APETALA2, tất cả các gene còn lại đều mã hóa cho các yếu tố phiên mã, là các phân tử protein có khả năng nhận biết và gắn kết với một đoạn DNA đặc hiệu (thường nằm ở vị trí của promoter) và từ đó ảnh hưởng đến sự biểu hiện của gene liên quan.

Hình 6. Các gene thuộc nhóm A, B và C đã phát hiện trên Arabidopsis và Snapdragon.

Mô hình ABC hấp dẫn bởi tính đơn giản nhưng hiệu quả của nó. Điều này được thể hiện thông qua khả năng dự đoán cao của mô hình khi dự đoán kiểu hình của hoa đột biến kép. Ví dụ, theo như mô hình thì nếu cây bị đột biến ở gene nhóm A và B thì chỉ còn gene nhóm C hoạt động, như thế hoa sẽ chỉ có lá noãn. Ví dụ nữa, nếu cây bị đột biến ở gene nhóm B và C thì chỉ còn gene nhóm A hoạt động, như thế hoa sẽ chỉ có lá đài. Kết quả thực nghiệm hoàn toàn phù hợp với mô hình.

Hình 7. Kiểu hình hoa của cây Arabidopsis đột biến kép. (A) Đột biến gene nhóm A (apelata2) và B (pisillata-1). (B) Đột biến gene nhóm A (apelata2) và C (agamous-1). (C) Đột biến gene nhóm B (pisillata-1) và C (agamous-1). và (D) Đột biến gene nhóm B (apelata3) và C (agamous-1).

Thế còn trong trường hợp đột biến bộ ba thì sao, nếu gene thuộc cả ba nhóm đều bị bất hoạt? Trong trường hợp này sẽ không có bộ phận nào của hoa được hình thành, thay vào đó hoa sẽ trở thành một cơ quan giống như lá.

Hình 8. Đột biến bộ ba gene thuộc cả ba nhóm A, B và C biến hoa của Arabidopsis thành cơ quan với những đặc trưng của lá. (A) Bộ ba gene apetala2 agamous-1 apetala3. (B) Bộ ba gene apetala2 agamous-1 pistillata-1. (C) apetala2 agamous-1 pistillata-1.

Như vậy, các gene nhóm A, B, C đã được chứng minh là cần thiết trong sự phát triển và hình thành các vòng hoa. Câu hỏi bây giờ là, liệu các gene đó đã đủ chưa, hay vẫn còn những gene khác tác động đến tiến trình này mà chưa được phát hiện ra. Nếu quả thực 3 nhóm gene này là cần và đủ rồi, thì việc biểu hiện “sai vị trí” các gene này trên lá sẽ biến lá thành cơ quan giống hoa. Tuy nhiên, các thí nghiệm đã cho thấy chỉ 3 nhóm gene này là không đủ để biến lá thành hoa.


Từ đó, Pelaz và cộng sự suy luận rằng còn có những gene khác nữa hoạt động cùng với các gene A, B, C đã phát hiện. Bằng tìm kiếm trình tự tương đồng trên genome, Pelaz và cs đã tìm thêm được các gene mới, đặt tên là SEPALLATA1, SEPALLATA2 và SEPALLATA3, là do đột biến trên cả 3 gene này làm cho hoa chỉ gồm toàn lá đài (sepals) (đột biến chỉ một gene không thay đổi kiểu hình nhiều, cho thấy 3 gene này có tác dụng bù trừ lẫn nhau). Kiểu hình này giống như trong trường hợp đột biến kép gene nhóm B và C. Suy ra, hoạt động của gene SEPALLATA1,2,3 là cần thiết cho hoạt động của gene nhóm B và C.

Hình 9. Đột biến bộ ba sep1 sep2 sep3 cho kiểu hình hoa toàn lá đài ở vòng 1, 2 và 3, còn vòng 4 là một bông hoa mới với 3 vòng ngoài cũng toàn lá đài còn vòng 4 là một bông hoa mới. Như vậy kiểu hình hoa này là lặp lại vô tận. (a) Hoa kiểu dại. (b) Đột biến bộ ba sep1 sep2 sep3. (c) Tách rời các vòng, chú ý vòng 4 là một bông hoa mới. (d) Kiểu hoa đột biến kép gene nhóm B và C.

Tiếp tục nghiên cứu, Pelaz và cộng sự chứng minh rằng các gene nhóm A, B, C và gene SEPALLATA là đủ để biến đổi lá sang hoa. Nhóm đã thu được kết quả thuyết phục khi biến toàn bộ lá cây Arabidopsis thành cấu trúc giống như cánh hoa.

Hình 10. Biểu hiện các gene SEP (SEP3), nhóm A (AP1) và nhóm B (AP3, PI) làm toàn bộ cây Arabidopsis chuyển thành cấu trúc giống một bông hoa lớn.

Năm 2004, Gary Ditta và cộng sự tìm ra thêm được một gene SEPALLATA nữa là SEPALLATA4. Đột biến trên gene không làm cho cấu trúc hoa khác với kiểu dại bao nhiêu, chứng tỏ hoạt động bù trừ của 4 gene SEP. Tuy nhiên, khi bất hoạt cả 4 gene SEP1,2,3,4 trên Arabidopsis thì mang đột biến sinh ra các hoa với những bộ phận có cấu trúc giống như lá. Lưu ý là, trước đó Pelaz và cộng sự làm đột biến bộ ba gene SEP1,2,3 thì làm cho hoa chỉ toàn gồm lá đài (tương tự đột biến kép gene nhóm B và C). Kết hợp lại, ta có thể nhận xét là gene SEPALLATA4 là cần thiết cho sự hoạt động của geen nhóm A.

Hình 11. Cấu trúc hoa của các dạng đột biến gene SEP so với kiểu dại. (E) và (H) Hoa kiểu dại. (F và I) Đột biến bộ ba, hoa chỉ toàn lá đài. (G) và (J) Đột biến bộ bốn, các bộ phận trên hoa trông giống như lá. Chú ý các mũi tên vàng chỉ trichoma (lông lá).

Từ sự khám phá ra chức năng quan trọng của các gene SEPALLATA trên toàn bộ hoa mà các biến thể của mô hình ABC truyền thống ra đời, như là mô hình ABCE và mô hình quartet (bộ tứ). Trong các mô hình này, các gene SEP được xếp vào nhóm E.

Hình 12. Mô hình ABCE xuất hiện sau sự khám phá ra 4 gene SEPALLATA. Các gene SEP (nhóm E) có vai trò ở tất cả các vòng hoa.

Hình 12. Mô hình quartet. Các hình tròn tượng trưng cho các transcription factor mã hóa bởi các gene nhóm A (AP1), B (AP3 và PI), C (AG) và E (SEP). Sự phát triển của một vòng hoa là do sự kết hợp của các transcription factor này quy định.

Tóm lại, mô hình ABC (và các biến thể của nó) tuy đơn giản nhưng khá mạnh mẽ trong việc lý giải sự phát triển cấu trúc của hoa. Chính vì thế nó vẫn được sử dụng rộng rãi kể từ khi được đề xuất (năm 1991) cho đến nay.

Tài liệu tham khảo (click vào tên bài báo để download)

1. Bowman, J. L., Smyth, D. R., & Meyerowitz, E. M. (1991). Genetic interactions among floral homeotic genes of Arabidopsis. Development (Cambridge, England), 112(1), 1–20. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1685111

2. Bowman, J. L., Smyth, D. R., & Meyerowitz, E. M. (2012). The ABC model of flower development: then and now. Development (Cambridge, England), 139(22), 4095–8. doi:10.1242/dev.083972

3. Causier, B., Schwarz-Sommer, Z., & Davies, B. (2010). Floral organ identity: 20 years of ABCs. Seminars in cell & developmental biology, 21(1), 73–9. doi:10.1016/j.semcdb.2009.10.005

4. Theissen, G., & Saedler, H. (2001). Plant biology. Floral quartets. Nature, 409(6819), 469–71. doi:10.1038/35054172

5. Coen, E. S., & Meyerowitz, E. M. (1991). The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature, 353(6339), 31–7. doi:10.1038/353031a0

6. Ditta, G., Pinyopich, A., Robles, P., Pelaz, S., & Yanofsky, M. F. (2004). The SEP4 gene of Arabidopsis thaliana functions in floral organ and meristem identity. Current biology : CB, 14(21), 1935–40. doi:10.1016/j.cub.2004.10.028

7. Litt, A., & Kramer, E. M. (2010). The ABC model and the diversification of floral organ identity. Seminars in cell & developmental biology, 21(1), 129–37. doi:10.1016/j.semcdb.2009.11.019

8. Pelaz, S., Tapia-López, R., Alvarez-Buylla, E. R., & Yanofsky, M. F. (2001). Conversion of leaves into petals in Arabidopsis. Current biology : CB, 11(3), 182–4. doi:10.1016/s0960-9822(01)00024-0

9. Soltis, D. E., Chanderbali, A. S., Kim, S., Buzgo, M., & Soltis, P. S. (2007). The ABC model and its applicability to basal angiosperms. Annals of botany, 100(2), 155–63. doi:10.1093/aob/mcm117

12:31 AM