Strigolactones và vai trò của chúng đối với sự phát triển của thực vật

Strigolactones là các phân tử đã được phát hiện từ lâu; chúng được rễ cây tiết ra và có vai trò kích thích sự nảy mẩm của hạt cỏ dại xung quanh. Gần đây một loạt vai trò quan trọng của strigolactones trong sự phát triển của thực vật đã được khám phá và strigolactones đã được công nhận là hormone thực vật.

Hình 1. Cấu trúc của các phân tử strigolactones

Strigolactones và sự phát triển chồi bên

Sự phát triển của chồi ngọn và chồi bên là một chủ đề được nghiên cứu kỹ. Trong đó, hợp chất có vai trò quan trọng nhất là auxin, hoạt chất được tổng hợp ở chồi ngọn và vận chuyển theo mạch dẫn xuống các bộ phận dưới và ức chế sự phát triển của chồi bên. Hàm lượng auxin được cho là tỷ lệ thuận với hoạt động của chồi ngọn và là một tín hiệu quan trọng quy định trạng thái phát triển của các cơ quan bên. Tuy nhiên, ngoài auxin thì strigolactones cũng đóng vai trò ức chế sự phát triển chồi bên (Gomez-Roldan et al., 2008; Umehara et al., 2008). Trong khi đó, cytokinins thúc đẩy phát triển chồi bên (Wickson and Thimann, 1958) . Ở cây đậu Hà Lan, cả strigolactones và cytokinins cùng tác động vào gene mục tiêu đặc hiệu chồi bên là BRANCHED1 (BRC1), gene này mã hóa cho một yếu tố phiên mã ức chế chồi bên phát triển (Aguilar-Martínez  et  al.,  2007;  Finlayson, 2007; Braun et al., 2012; Dun et al., 2012). Gene tương tự trên ngô và lúa cũng được phát hiện, lần lượt là TEOSINTE BRANCHED1(TB1) (Doebley et al., 1997) và (FINE CULM1) (Minakuchi et al., 2010). Strigolactones được phát hiện là thúc đẩy hình thành tầng phát sinh gỗ giữa các bó mạch (inter-fascicular cambium).

Hình 2: Mặt cắt ngang thân cây cho thấy vị trí của tầng phát sinh gỗ giữa các bó mạch (mũ tên xanh) và tầng phát sinh gỗ giữa mạch (mũi tên đỏ). Strigolactones được phát hiện là thúc đẩy hình thành tầng phát sinh gỗ giữa các bó mạch (inter-fascicular cambium)

Các thí nghiệm ghép cây kinh điển đã chứng minh được là strigolactones có khả năng di chuyển từ cây ghép này sang cây khác thông qua dòng vận chuyển nước (Booker et al., 2005). Khi nghiên cứu một dòng petunia  đột biến phát sinh nhiều chồi bên, các nhà nghiên cứu đã phát hiện ra gene PLEIOTROPIC DRUG RESISTANCE1 (PDR1) liên quan đến quá trình vận chuyển strigolactones. Gene PDR1 được cho là mã hóa kênh vận chuyển strigolactones, và gene này hoạt động trên cây Arabidopsis và chủ yếu tập trung ở hệ thống mạch dẫn ở lá và chồi (Kretzschmar  et  al.,  2012).

Hình 3. Những vai trò được đề xuất của strigolactones với sự phát triển của cây
A: Ở điều kiện bình thường, hàm lượng strigolactones bình thường ức chế sự phát triển của chồi bên, rễ bên và rễ bất định, nhưng lại tăng cường sự phát triển chiều cao cây, sự phát triển của lông rễ, sự già hóa và sự cộng sinh với nấm.
B: Kiểu hình của cây đột biến không có khả năng sản sinh hoặc sử dụng strigolactones. Những cây đột biến này sản sinh nhiều chồi và rễ bên hơn, nhưng chiều cao giảm và khả năng cộng sinh với nấm của giảm.
C: Cây dại (kiểu gene bình thường) trong điều kiện đất nghèo Phosphat. Thiếu hụt phosphat thúc đẩy sinh tổng hợp strigolactones. Khi đó strigolactones được cho là thúc đẩy hình thành rễ bên, lông rễ và cộng sinh với nấm, và ức chế sự phát triển chồi bên. Những đặc điểm này được cho là giúp cây thích nghi với sự thiếu hụt phosphat. Các đặc điểm khác như chiều cao cây, hình dạng lá chưa được phân tích đầy đủ.

Strigolactones và sự phát triển của rễ

Trong các điều kiện sinh trưởng phù hợp của cây trồng, strigolactones ức chế sự hình thành chồi bên (Kapulnik et al., 2011a; Ruyter-Spira et al., 2011) và thúc đẩy sự kéo dài lông rễ (Kapulnik et al., 2011a). Đối với sự hình thành rễ bên thì auxin là hormone thực vật  chính quy định vị trí hình thành, sự hình thành và kéo dài rễ bên (De  Smet  2012). Strigolactones có thể ảnh hưởng đến sự hình thành rễ bên bằng cách can thiệp vào quá trình vận chuyển auxin và do đó làm thay đổi nồng độ auxin tối ưu cho sự hình thành rễ bên (Ruyter-Spira et al., 2011). Cytokinines cũng có vai trò và kiểu tác động tương tự. Strigolactones cũng thúc đẩy sự kéo dài lông rễ, tương tự ethylene (Kapulnik et al., 2011a, 2011b).

Strigolactones và cytokinins cũng đóng vai trò như các chất ức chế sự hình thành rễ bất định từ các cơ quan không phải rễ (Li et  al.,  2009; Rasmussen  et  al.,  2012). Tuy nhiên sự hoạt động của hai chất này dường như là độc lập với nhau (Rasmussen et al., 2012).

Strigolactones và sự thích nghi của thực vật trên cạn

Ở thực vật bậc cao, strigolactones được tổng hợp ở plastid từ các phân tử carotenoid (Booker  et  al.,  2004; Matusova  et  al.,  2005). Có lẽ là trong quá trình phát triển của thực vật, sự đồng hóa của các sắc tố liên quan đến quang hợp đã tạo ra nhiều phân tử mới từ các plastid (các bào quan trong tế bào quang hợp đóng vai trò như các trung tâm trao đổi chất, ví dụ như lục lạp, sắc lạp). Các phân tử mới này được thực vật thu nhận và thay đổi thành các chất truyền dẫn tín hiệu để điều hòa sự phát triển của cơ thể đa bào phức tạp và sự cộng sinh với nấm. Do đó, có thể thực vật đã sử dụng strigolactones như một yếu tố giúp chúng thích nghi với đời sống trên cạn từ khoảng 450 triệu năm trước, và từ đó strigolactones ngày càng đóng vai trò đa dạng trong sự phát triển và sinh trưởng của thực vật.

Strigolactones giúp thực vật đối phó với các điều kiện không tối ưu

Nói chung cây trồng sinh trưởng trong các điều kiện tiêu chuẩn trong phòng thí nghiệm có nồng độ strigolactones rất thấp. Điều này cho phép cây phát triển một số nhánh bên để tối đa hóa khả năng thu nhận ánh sáng và giới hạn sinh trưởng rễ ở mức hấp thụ đủ dưỡng chất. Tuy nhiên, khi xuất hiện những bất lợi trong điều kiện sống, nồng độ strigolactones trong cây tang lên nhằm tối ưu hóa và điều chỉnh sự phát triển của cây để thích ứng với điều kiện (Umehara et al., 2008; Kohlen  et  al.,  2011). Chức năng quan trọng này có thể là lý do giải thích cho tính bảo thủ của đường hướng strigolactones trong giới thực vật.

Vai trò của strigolactones được nghiên cứu kỹ nhất trong điều kiện thiếu hụt phosphat. Nồng độ strigolactones trong cây cỏ ba lá đỏ tăng cao trong điều kiện thiếu P (Yoneyama  et  al.,  2007). Ngày nay các nhà khoa học thường sử dụng môi trường thiếu P để tăng nồng độ strigolactones trong cây, có thể lên đến 100 000 lần (Yoneyama et al., 2011). Strigolactones được rễ tiết ra và có ảnh hưởng tích cực đến sự phát sinh sợi nấm của nấm cộng sinh rễ (Akiyama  et  al.,  2005). Do đó, tăng cường sự sinh tổng hợp strigolactones một phần là để kích thích sự cộng sinh của nấm với rễ cây, giúp cây thu nhận P từ đất tốt  hơn.

Dưới các điều kiện thiếu P, nồng độ strigolactones trong cây tăng cao dẫn đến ức chế hình thành chồi (Umehara et al., 2010; Kohlen et al., 2011), tăng cường hình thành rễ bên (Ruyter-Spira et al., 2011) và thúc đẩy mật độ lông hút (Mayzlish-Gati et al., 2012). Những đặc điểm này được cho là giúp cây thích nghi với điều kiện thiếu P. Ví dụ, mật độ lông hút tăng cao giúp cây hấp thụ chất dinh dưỡng ở một diện tích đất lớn hơn. Không ngạc nhiên là các cây đột biến ở đường hướng strigolactones có khả năng chịu điều kiện thiếu P kém hơn (ví dụ, Umehara et al., 2008; Kohlen et al., 2011; Mayzlish-Gati et al., 2012).

Tùy vào loài thực vật mà sự thiếu hụt nitrat cũng có thể tạo ra những tác động tương tự như ở cây trồng thiếu P, và cũng làm tăng sự bài tiết strigolactones qua rễ (Yoneyama  et  al.,  2007, 2011).

Điều quan trọng cần ghi nhớ là sự phát triển của cây liên quan đến sự tương tác lẫn nhau rất phức tạp của các loại hormones, mà chủ yếu là auxin, cytokinins và strigolactones. Do đó, cần nghiên cứu chúng trong tổng thể để có cái nhìn toàn diện nhất.


Lược dịch từ "Brewer, P. B., Koltai, H., & Beveridge, C. a. (2013). Diverse roles of strigolactones in plant development. Molecular plant, 6(1), 18–28. doi:10.1093/mp/sss130"
Các trích dẫn là các trích dẫn trong tài liệu.
Click vào tên bài báo để download tài liệu.

11:09 PM